提到直立行走，大多數人想到的是人類祖先走出森林，化身恐怖直立猿，創造了輝煌的人類文明。

然而直立行走的演化過程，並沒有大家想象中的那麽一帆風順，而是充滿荊棘和坎坷。

直立行走的前提是兩足運動（bipedalism）。

生物學家曾對地球上用兩條腿運動的動物進行了統計。

還真不少，包括所有的鳥類，一些哺乳動物，例如袋鼠，跳鼠、跳兔、穿山甲，以及人類。人類之外的類人猿，則是指行、臂行、直立混用，狒狒等猴科動物，則是半直立動物。除此之外，一些爬行動物和衆多的哺乳動物也擁有臨時直立行走的能力。

縱觀所有的動物，我們會發現，排除跳躍運動的動物：

專性雙足行走（Obligate bipeds）的動物，只有鳥類和人類[1]。

鳥類用兩條腿走路，是因爲它們的恐龍祖先使用便是兩條腿走路。

也就是說，在地球長達40億年的演化史中，出現過長期用兩條腿走路的動物，主要是恐龍和人類。

那問題來了，同樣是兩條腿走路，爲什麽強大的恐龍滅絕了，反而是弱小的人類創造了文明？

要回答這個問題，我們需要把時間回溯到5億年前，我們魚類祖先的身上。

魚類（廣義）剛剛誕生時，通過左右搖擺的尾巴提供動力。它們經過數千萬年的時間，才在4.3億年前演化出了偶鳍。偶鳍發揮著平衡、轉向、輔助提供動力的作用，並在未來演化成了四肢。

從此以後，尾巴和四肢協作運動的方式，成爲脊椎動物數億年演化的主流。

3.6億年前，肉鳍魚登陸成功，演化成了四足動物，它們的運動方式也得到了一脈相承。

雖然在陸地上，尾巴沒有辦法繼續利用水提供動力，但它們演化出了一個特殊的肌肉群——尾股肌（caudofemoralis）。

尾股肌一端連接著尾巴，一端連接在股骨上。當尾巴左右搖擺時，就能拉動大腿屈伸，成爲爬行時的主要動力來源。

除此之外，爲了控制腿部整體的前後運動，它們還發展出了髂股肌（iliofemoralis）[2]，連接著髂骨和股骨。

尾巴提供主要的動力，四肢叉向身體兩側，這就決定了它們主要是通過左右擺動來進行運動。

時至今天，爬行動物基本上都是這樣的運動方式。

這樣的方式進行快速運動時，會面臨一個非常尴尬的問題[3]。

它們沒有膈肌等專門的呼吸結構，主要通過肋間肌、腹壁肌擠壓肺部來實現呼吸。當它們進行高速奔跑時，這些肌肉群會被動擠壓肺部，迫使它們無法正常呼吸。

蜥蜴總是憋氣奔跑，跑一段時間再停下來換氣。

這樣的運動效率和呼吸效率，都是非常的低。

3.2億年前，四足動物演化出了早期的合弓綱和蜥形綱動物，它們正好分別是恐龍和哺物動物的祖先。

龍獸爭霸正式上演。

此時的大陸上還沒有真正意義上的霸主，誰率先提升運動效率和呼吸效率，搶奪先機，就能成爲未來的大陸主宰。

哺乳動物祖先和恐龍祖先，在運動效率和呼吸效率上，開啓了一場持續2億年的進化軍備競賽。

在運動效率上，它們不約而同演化出更長更強壯的四肢，同時朝著腹部集中，擡起了身體。

這個過程，本質上相當于增加力量的同時也增加了力臂，使得總力矩增加，大大提高了運動能力。

在呼吸效率上，恐龍爲首的主龍類發展出了雙重呼吸，哺乳動物祖先這一支則發展出了膈肌。同時，它們還殊途同歸地完成了兩個特殊的身體革命，完整的雙循環系統以及恒定的體溫。

呼吸和運動方式改變了，動物就可以一邊奔跑，一邊自由呼吸啦。

除此之外，它們的脊椎也發生了適應性的變化。

身體擡高了，早期四足動物那樣左右擺動的運動方式，就嚴重影響了奔跑速度，變成了不利于生存的特征。因此經過不斷淘汰，被環境篩選出來的後代，脊椎左右擺動的幅度都更加的退化了[4]。

哺乳動物上下彎曲的脊椎

左右擺動演化爲上下擺動

在生物演化史上，我們常常會強調雙足直立行走的重要性，但其實從匍匐前行演化成四肢直立行走，同樣非常的重要。這意味著它們的身體已經做好了全方面的准備，有了發展得更大、更強、更快的潛力。

生物演化從來都是物競天擇。

蜥形綱與合弓綱分道揚镳後的1億年，曾發展出了大量的過渡物種，尤其是副爬行動物、盤龍類，曾擁有自己的輝煌，但它們最終在殘酷的競爭中全部滅絕了。

今天還存在的左右搖擺身體前進的陸生動物只有三支，鳄類、龜鼈類，以及有鱗類。

這三大類全部具有特殊的生態位或著形態。

2億多年前，最早的恐龍和哺乳動物幾乎同時出現。三疊紀晚期，伴隨著合弓綱動物和僞鳄類的衰退，恐龍很快崛起成了全新的霸主，並建立了自己的輝煌。雖然恐龍的崛起，與大滅絕、氣候、代謝、繁殖都有關系，但特殊的運動方式，同樣是它們稱霸的關鍵。

恐龍和哺乳動物在適應直立步態的過程中，它們尾部的演化走上了截然不同的道路。

恐龍從誕生開始，就掌握了兩足行走[5]。

它們強化了尾巴和肌肉，發展出了無比發達的尾股肌群，白垩紀晚期的霸王龍可以說是這種步態的終極形態[6] [7]。

更優秀的生物力學構造，是恐龍在與僞鳄競爭的過程中獲勝的關鍵，除了後來因爲體重再次發展爲四足行走的大型恐龍，以及半水生的棘龍外，其它恐龍大多是兩足行走的。

僞鳄類的步態介于早期蜥形綱動物和恐龍之間，它們發展出的直立形態也是柱狀直立，缺少股骨頭，運動能力也很低。一些僞鳄已經發展出了二足行走，但生理上的巨大缺點，使得它們在與恐龍競爭的過程中失利。

恐龍這種步態，最大的特點是節能，它們的身體相對來說比較僵硬，除了頭部外，整個脊椎彎曲的幅度都不大。這使得它們前進時身體非常穩定，相對靈活的尾巴則能進行有效的減震。

因此和大多數人想象中的不同，恐龍擅長的並不是速度和爆發力，而是耐力。

關于恐龍的速度，一些科普內容，或許有些矯枉過正。

例如，@博物 這篇文章下的結論就值得商量：

遇到霸王龍不要慌，它根本就跑不過你……真的是這樣嗎是？

這篇內容啊，主要用的文獻是2021年的這篇研究：

這其實研究的是霸王龍的首選步行速度（PWS），也即在行走過程中能量最佳的步行速度。

論文明確提到，動物的兩個運動極限，最大速度和能量最佳速度是研究者感興趣的兩個方向，不過他們測的是最佳步行速度。他們得出的結論是，霸王龍能量最佳的速度在0.80-1.64m/s的範圍，平均速度爲1.28m/s，和人類的最佳步行速度是差不多的。

如果這就能得出：「遇到霸王龍不要慌，它根本就跑不過你！」。那豈不是同樣可以得到這樣的結論：「遇到老虎不要慌，它根本就跑不過你！」。

因爲老虎的首選步行速度估計也和人類差不多，但它們的極速能夠達到64km/h，人類的極速通常不超過40Km/h，而且大多數人只能堅持10s的沖刺。

那我們不禁要問，霸王龍的極速到底是多少呢？

大量文獻研究表明，速度一般在5m/s~20m/s的範圍[8]，2018年的一篇論文甚至預估可高達21m/s~29m/s[9]，也就是說，最高速度能達到104.4km/h，相當于獵豹的速度了。

當然，這個速度的確預估太高了，即便我們采取大多數研究者的共識，霸王龍的極速也能達到40km/h，青年霸王龍甚至可超過50km/h。

霸王龍是典型的耐力型動物，可以長時間高速前進。可以想象，當人類遇到霸王龍，並不一定比遇到猛虎有更高的活命機會啊。

恐龍的特殊步態，使得它們獲得了巨大的成功。

它們的確也像人類一樣，解放了雙手，並朝著不同的方向演化：

蜥腳類等巨型恐龍再次利用了（雙手）起來，進行四足行走；半水生的棘龍和小型掠食恐龍發展出了利爪；霸王龍則因爲前肢的利用率大大降低，發生了嚴重退化；鳥類的祖先則適應飛翔，把前肢演化成了翅膀。

但由于恐龍的脊椎無法直立，雙手只能位于身體下方，這也就注定了，它們無法像人類一樣完成複雜的手眼協調運動，雙手很難朝著非常靈活的方向發展。

不過也可能存在例外，與鳥類關系較近的傷齒龍，是非鳥恐龍中智商最高的動物，它們的腦容量被認爲是同體型恐龍的6倍。

古生物學家戴爾·羅素認爲，如果傷齒龍不滅絕，有可能發展成恐人，並創造出屬于自己的文明。

這個觀點一提出來，就充滿爭議，有古生物學家認同，也有古生物學家反對。

關于傷齒龍如何才能演化成恐人的問題，以後有空再單獨做一起視頻，這一次就不詳細討論了。

在運動步態的演化方面，人類的哺乳動物祖先，走的是與恐龍完全相反的一條道路。

它們弱化了尾巴，尾股肌也發生了退化，通常不再提供前進的動力，大多數只發揮平衡的作用。髂股肌發展成了臀部肌肉群，成爲主要的動力之源。而四足交替前行，搭配可靈活上下擺動的脊椎，使得它們擁有高速奔跑的潛力。

當它們進行奔跑時，脊椎可以如同彈簧一樣，儲能和釋能，大大提高了爆發力和極限速度。

相比起恐龍，大多數哺物動物都以爆發力擅長，反而缺少的是耐力。

耐力更強的哺乳動物，通常具有更加穩定的步態。

例如，以耐力見長的犬科動物，有著多種步態適應不同的速度，以達到最大化的體能利用。它們在低速狀態，脊柱和身體明顯更加的穩定，整體步態反而更加接近雙足步態。

犬類步行時的能量回收效率最高可以達到70%[10]，貓科最高也只有37.9%。

作爲對比，雞行走的能量回收效率達到了80%，這也足以從一定程度反應出恐龍的平均水平。

一個耐力型，一個爆發型，擁有各自的優勢。

恐龍滅絕後，哺乳動物迅速占領了不同的生態位，創造了屬于自己的王朝。

獸族內部上演王超更替時，人類祖先卻早早就進入了樹棲生態位，很長一段時間都過著與世無爭的生活。經過數千年的樹棲適應，我們祖先與其它哺乳動物的生理構造，已經有了很大的不同。

不僅四肢和肌肉都更加適應抓握，而且上下肢有了更大的上下伸展能力，同時因爲承重的需求，下肢也逐漸發展得更加的強壯。

哪怕是最原始的靈長類，狐猴的雙手都已經具備了一定的解放程度，同時具備了暫時直立行走的能力。

不過要完全解放雙手，依舊是一個非常殘酷的演化過程。

在教科書中，通常這樣描述人類直立的演化：

1200多萬年前，森林古猿中的一支以樹棲生活爲主，進化成了現代類人猿；另一支卻由于環境的改變，不得不下到地面上來生活，慢慢進化成了人類。

這樣簡單的一段話背後，卻是人類祖先一代代的被淘汰過程。

3000萬年前的靈長類，隨著體型的不斷大型化，它們發展出了對生拇指。此時它們的運動方式和今天的猴子非常相似，通過俯身的姿態，四肢抓握攀緣行走。它們同時有著長長的尾巴，主要發揮著平衡的重要作用。

然而就在這時，我們祖先的那一支，卻發生了一個非常關鍵的基因突變：

決定尾巴發育的TBXT基因被轉座子插入，導致基因失活，最終退化掉了尾巴[11] [12]。

對于適應樹棲生活的靈長類來說，丟失尾巴是非常不利的基因突變。

經曆一系列殘酷的淘汰過程，只有那些進一步改變身體，適應無尾樹棲環境的靈長類才存活了下來。

這便是人猿總科（Hominoidea）。

它們的骨骼發生了適應性改變，從俯身變成了垂直攀爬（vertical climbing），雙手在上方抓握，雙腳在下方抓握。

人猿總科的動物，都有著一定的直立行走的能力。

最早的人猿動物，以原康修爾猿（Proconsul）爲代表。

早期人猿總科與猴總科一樣，都是生活在樹上。

但缺失尾巴的他們，在完全的樹棲環境中，並不比猴總科更有競爭力。

相比起整個靈長類，人猿總科一開始是弱勢物種。

大約在1800~2000萬年前左右，它們才在適應樹棲環境的過程中，發展出了更長的手臂，通過優秀的臂行（Brachiation）來解決平衡問題。其中手臂最長的一支，發展成了今天的長臂猿，其它的則發展成了人科動物，包括紅毛猩猩，大猩猩，黑猩猩，以及人類。

大約在這個時期前後，非洲板塊與歐亞板塊相撞，東非高原和東非大裂谷逐漸形成。

東非的氣候逐漸變得幹旱，森林發生了退化。

森林的退化，對于這群適應樹棲的靈長類來說是一場災難。棲息環境的衰退，食物的減少，這不僅意味著大量個體的死亡，甚至是種群的衰亡，物種的滅絕。

1600萬年前，紅毛猩猩的祖先最終適應了樹棲，艱難的生存選擇落在了其它的人科動物身上。

通過化石分布來看，人類的古猿祖先，很有可能是先走出非洲，發展爲森林古猿，在歐洲繁榮之後，再遷回非洲發展出了人亞科。當然，並不排除人類祖先一直都是非洲發展的可能。

傳統觀點認爲，森林古猿走出森林後，才發展出了直立行走。

但是近年的研究卻發現，我們祖先走出森林之前，就已經掌握了直立行走的能力。

現在演化觀點 VS 過去演化觀點

1200萬年前，爲了適應偶爾下地，它們的上肢和下肢發展得同樣強壯，幾乎用同等的時間進行臂行和直立行走。甚至在樹棲時，它們也進行手腳並用的直立運動，研究者把這種運動方式稱爲伸展四肢攀爬（extended limb clambering）[13]。

多瑙韋斯猿古根莫斯種（Danuvius guggenmosi），森林古猿的一種

雖然森林古猿獲得了短暫的成功，但生物演化最忌諱的就是這種不上不下的中間狀態。

隨著森林的進一步衰退，它們競爭不過完全樹棲的猴類和其它古猿，等待它們的終將是滅絕的命運。

幸運的是，他們的一部分後代適應了地面環境，不再高度依賴樹棲生活。

由于它們的雙手和雙腳同樣的發達，在地面活動，就有了兩個選擇：

要麽再次四肢行走，要麽完全直立行走。

生物演化，只要不被淘汰，就能不斷繁衍生息。

這兩個方向都獲得了成功，其中分別在800萬年前和600萬年前演化出來的大猩猩和黑猩猩祖先，發展出了指背行走（Knuckle-walking）。這使得它們既能臂行，也能指行，甚至有著一定直立行走能力。

這使得它們在保留樹棲適應能力的同時，對地面環境也有著更強的適應能力，從而使得他們獲得了非常大的成功。

尤其是黑猩猩被劃分到了人族，在生物學上已經屬于廣義上的人類。

700萬年前的乍得沙赫人（Sahelanthropus tchadensis），與人類和黑猩猩祖先接近

不過黑猩猩在適應指行的過程中，因爲穩定性的要求，它們的脊椎筆直，腰部也更加僵硬，所以沒有發展出持久直立行走能力。不過它們這樣的生理特征，非常適應森林地面或者是森林的緣邊地帶。

森林被樹棲靈長類占據，森林邊緣地帶被黑猩猩的祖先占據，我們的祖先不得不完全直立身體，徹底走出了森林。

這是一個相當殘酷的過程。

我們那些沒有完全走出森林，攀緣能力差、直立行走能力稍差的祖先，在與大猩猩、黑猩猩祖先競爭的過程中，全部滅絕了。

他們的後代經過一代代的被淘汰，被自然法則不斷優勝劣汰，才最終發展出了非常擅長直立行走的人類。

那些滅絕的過渡物種，圖根原人、地猿、肯尼亞平臉人、南方古猿、傍人，無一不顯示出自然選擇的殘酷。

南方古猿之後，大約在280萬年前開始，人類祖先發展出了真人屬，也就是狹義上的人類，才以恐怖直立猿的身份，開啓了全新的時代。

關于人類不同人種的演化過程，以後再系統的來講講，今天主要圍繞直立行走來進行科普，就不細說了。

爲什麽人類在完成直立行走之後，才獲得了巨大的成功？

直立行走究竟給人類帶來了什麽養優勢？

有觀點認爲，人類獲得成功的關鍵是直立行走的能量回收率非常高。

確不低，大約65%左右，比黑猩猩的直立行走的能量回收率高了75%。

但問題在于，直立行走對黑猩猩來說，並不是完全必要的。拿人類與黑猩猩比較，其實並合理。

人類應該與地面活動的其它動物相比較。

雖然人類的步行效率，明顯高于大多數四足步態的動物，但其實也只有接近犬科的水平，明顯低于雞的水平，更遠遠低于企鵝。

是的，人類行走的能量回收率，遠遠低于這種走路來搖搖擺擺的鳥類。

實際上，幾乎所有動物行走時的能量回收率都低于企鵝，因爲企鵝行走的能量回收率高達90%。

企鵝也是唯一直立脊椎的鳥類，不過它們羽毛下的雙腳，卻是這個樣子的：

蹲著的，並不是像人類這樣的完全直立。

同樣是二足行走，人類直立行走的效率之所以低于大多數鳥類，本質上還是因爲人類具有非常靈活的脊椎。爲了靈活性，犧牲掉了能量效率。這其實和貓科動物能量效率低是同樣的原因。

除此之外，人類奔跑時的效率也非常低，能量回收效率比起步行的時候更是驟降了75%。

也就是說，節能方面，人類比起其它的溫血動物，其實並沒有顯著的優勢。

總的來說，關于直立行走帶給人類的優勢，其實還是需要從整體演化的角度來看。

人類祖先的雙手、雙腳，甚至是脊椎，乃至于尾巴的退化，這都是配套演化的，它們發展出強壯而足以長期支撐起身體的雙腳的時候，雙手也已經發展出優秀的抓握能力，並且變得越來越靈活。

嚴酷的生境壓力，在數百萬年前就促使它們發展出了，當時陸生動物中最優秀的大腦。

在這個恰當的時機解放了雙手，打造和運用工具，自然便水到渠成了。

相對來說，恐龍的大腦和雙手的開發程度，都比較落後，再加上身體並沒有完全直立，所以，直到它們滅絕之前，都沒有發展出智慧文明的條件。

當然，如果恐龍沒有滅絕，它們繼續演化數千萬年，甚至是上億年，還會不會發展出智慧文明，那就充滿著巨大的懸念了。

人類祖先經過5億年多年的演化，才把橫向的脊椎，演化成了直立。每一次關鍵的演化，都是建立在累累屍骨上面的，伴隨著無數次的毀滅與新生。

挺直脊梁，從來不是那麽容易的事情，最難能可貴的是，視死如歸，勇往直前的魄力。

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